山茱萸属（Cornus L.）是山茱萸科的一个属。 [1-2]山茱萸属植物是乔木、灌木或多年生草本植物，常绿或落叶。叶对生，稀互生，全缘，稀有锯齿。伞形花序、头状花序、伞房状或圆锥状聚伞花序，花两性，花瓣4枚，镊合状排列。果实为核果，有的为聚合状，内有种子2枚。 [1] [3-6]
全世界共51种，分布于除大洋洲、南极洲以外的各大洲。 [1-2]在中国有20余种，除新疆外，其余各省区均有分布，在西南地区的种类最多。 [1] [3]常生于海拔600m以上的山地，或山沟、溪边、坡地等处。 [10] [22]模式种是欧洲山茱萸（C. mas）。 [2]
山茱萸属的许多树木的木材细致均匀，纹理直，坚硬，易干燥，车镟性能好，可供建筑、家具、玩具、雕刻、农具及制胶合板等用。一些种类的果肉可生食；一些种类的种子含油量高，可供食用、药用，并作为轻工业及化工原料；树皮可提制栲胶，叶作饲料及绿肥，花是蜜源。是农业生产、水土保持和园林绿化树种。 [10] [30]
山茱萸属植物分布广泛，种群众多，暂时没有受到重大威胁，或未来确定的重大威胁。 [12]但有数个物种被《中国生物多样性红色名录》收录为受威胁的物种，如朝鲜梾木（C. coreana）被列为濒危（EN），草茱萸（C. canadensis）为极危（CR）。 [13]
- 中文名
- 山茱萸属
- 拉丁学名
- Cornus L. [1]
- 界
- 植物界（Plantae） [14]
- 门
- 被子植物门（Angiospermae） [7]
- 纲
- 木兰纲（Magnoliopsida） [14]
- 目
- 山茱萸目（Cornales） [14]
- 科
- 山茱萸科（Cornaceae） [14]
- 属
- 山茱萸属（Cornus L.） [14]
- 分布区域
- 分布于除大洋洲、南极洲以外的各大洲；在中国除新疆外，其余各省区均有分布 [1-6]
植物学史
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起源演化
山茱萸属的植物在进化中分化出两个主要的系统，一个是果实呈红色的系统，其花序有基部苞片；另一个是果实呈蓝色（或白色）的系统，其苞片不发达或缺失。红果系统的胚珠为薄珠心，而蓝果系统的胚珠为厚珠心。红果系统可分为山茱萸亚系统和花苞显著的物种群，后者可被再分为矮山茱萸亚系统和大苞山茱萸亚系统，这3个亚系统加上蓝果系统共4个亚系统，它们在花序等方面有所不同。化石记录显示在白垩纪晚期和古新世的过渡期，这4个亚系统迅速分化，并在第三纪早期的数千万年间，各亚系统内部又进一步分化。 [15-16]
命名由来
山茱萸属的学名Cornus由瑞典植物学家、“分类学之父”卡尔·林奈于1753年发表在《植物种志》。 [2]该名称起源于拉丁语“cornus”，意为“角”，反映山茱萸属植物的木材坚硬的特性。此名也与古希腊语“kerasos”（樱桃）有关，可能与山茱萸属的一些植物的果实有关。在1614年，山茱萸属植物在英语中开始被称为“dogwood”，同时又被赋予了“Hound's Tree”（猎犬之树）的别名，其果实则被称为“dogberries”或“houndberries”。有假说认为“dogwood”是从“dag”（肉串）而来，因为据说山茱萸属植物的木材被用来制作肉串，但这种说法并没有证据。另一种解释认为山茱萸属的果实被称为“dogberry”，是因为其浆果品质差，只能给狗食用。 [17]
栽培历史
山茱萸属植物山茱萸（C. officinalis）、灯台树（C. controversa） 、毛梾（C. walteri）均原产于中国，很早即被中国人民栽培利用，其中以毛梾及山茱萸栽培历史最悠久。毛梾古名为“椋子木”，即《尔雅》中即谓“椋即来”；明《救荒本草》也写道“椋子木树有大者，木则坚重，叶似柿叶而薄小，结子如牛李子，大如豌豆，生青熟黑，味甘咸”。 [22]
过去在中国，山茱萸属的植物资源一般为自然生长繁殖，不加人工管理。解放以来中国开始重视木本油料作物，但20世纪90年代，人们认识到毛梾是具有较高综合利用价值的木本油料树种，形容其为“一棵椋子木，一亩油料田”的“铁杆庄稼”，开始对毛梾进行嫁接化和栽培化等措施，推动其产业化发展。 [22]
分类争议
关于山茱萸属的分类，学术界曾存在长期的争议和不同的分类观点。关于山茱萸属、灯台树属（ Bothroaryum）、梾木属（Swida）、四照花属（Dendrobenthamia）、草茱萸属（ Chamaepericlymenum）是分别独立成属还是作为亚属或组，分为广义分类和狭义分类两大派别： [4] [18]
《中国高等植物图鉴》采用广义分类，即将梾木属（Cornus）进一步细分为梾木亚属（subg. Cornus）、山茱萸亚属（subg. Macrocarpium） 、四照花亚属（subg. Dendrobenthamia）及草茱萸亚属（subg. Ghamaepericlymenum） 。而《中国植物志》采用的是狭义分类，但山茱萸属的后选模式种为欧洲山茱萸（Cornus mas），《中国植物志》因此采用Cornus为山茱萸属的属名，而不使用Macrocarpium。为避免名称混淆，梾木属改用Swida为属名，并将灯台树独立为灯台树属（Bothrocaryum）。 [1] [18]
分子系统发生研究的结果支持了广义观点，将山茱萸属划分为4个亚系统，并进一步划分为10个亚属。 [16] [19-21]
形态特征
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山茱萸属为常绿或落叶乔木或灌木，稀多年生草本（如草茱萸）。 [1] [3-6]
毛梾是落叶乔木
草茱萸是多年生草本叶
叶对生，稀互生（如灯台树）或于枝顶近于轮生（如草茱萸），纸质、厚纸质、亚革质或革质，卵形、卵圆形、椭圆形至长圆披针形，稀倒卵形或菱形（如草茱萸），全缘，稀有锯齿（如四照花）。 [1] [3-6] [8]
沙梾的叶
灯台树的叶花
伞形花序、头状花序、伞房状或圆锥状聚伞花序，顶生，稀侧生（如山茱萸），有的有4片花瓣状的总苞片（如四照花）。花两性，花萼管状，先端有4枚齿状裂片，花瓣4枚，白色或白绿色，稀黄色（如山茱萸），卵圆形、长圆形、长圆披针形至披针形，镊合状排列。雄蕊4枚，花药长圆形，2室；子房下位，2室，每室有1枚胚珠。 [1] [3-6] [9]
四照花的花
山茱萸的花果实
核果，有的为聚合状（如四照花），长椭圆形至球形或扁球形。核骨质，稀脆壳质，有种子2枚。 [1] [3-6]
山茱萸的核果
四照花的聚合状核果
欧洲山茱萸的种子分布范围
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世界分布
山茱萸属在全世界有51种，分布于除大洋洲、南极洲以外的各大洲；分布区域北起北极圈，在亚欧大陆南至越南、泰国、斯里兰卡、巴基斯坦、西班牙；在北美洲分布于大部分地区；在南美洲分布于西北部的委内瑞拉、哥伦比亚、秘鲁、玻利维亚等国家；在非洲分布于东部的肯尼亚、坦桑尼亚、南苏丹、刚果民主共和国、莫桑比克、津巴布韦等国家。在新西兰有引种栽培。 [2]
中国分布
在中国有20余种，除新疆外，其余各省区均有分布；在西南地区的种类最多。 [1-3]
生长环境
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山茱萸属的适应范围广泛，从北极圈到热带均有分布。各种梾木一般生于海拔600m以上的山地，山茱萸常生于山沟、溪边、坡地。 [2] [8] [22]
生长习性
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山茱萸属植物喜光，四照花类较耐阴；许多种类偏好温暖且湿润的气候。各种梾木、灯台树等对土壤要求不严，中性、酸性或微碱性土壤上均能生长，在湿润深厚肥沃的土壤上生长尤为旺盛。对强风的抗性一般，遇大风易落果。 [10] [22] [24]
下级分类
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依据分子系统发生研究结果，本文采取广义分类系统： [2] [16] [19-21]
蓝果山茱萸亚系统
黑皮楠亚属（subg. Yinquania）：长圆叶梾木（C. oblonga）及C. peruviana。
梾木亚属（subg. Kraniopsis）：包含旧梾木属的大多数物种，如梾木（C. Macrophylla）、红瑞木（C. alba）、毛梾（C. walteri）、沙梾（C. bretschneideri）等。
灯台树亚属（subg. Mesomora）：旧灯台树属，灯台树（C. controversa）及宝塔茱萸（C. alternifolia）。
山茱萸亚系统
非洲茱萸亚属（subg. Afrocrania）：C. volkensii。
山茱萸亚属（subg. Cornus）：山茱萸（C. officinalis）、欧洲山茱萸（C. mas）等。
华茱萸亚属（subg. Sinocornus）：川鄂山茱萸（C. chinensis）。
大苞山茱萸亚系统
盘花茱萸亚属（subg. Discocrania）：C. disciflora。
美洲四照花亚属（subg. Cynoxylon）：大花四照花（C. florida）及C. nuttallii。
四照花亚属（subg. Syncarpea）：旧四照花属，日本四照花（C. kousa）、香港四照花（C. hongkongensis）、头状四照花（C. capitata）及多脉四照花（C. multinervosa）。
矮山茱萸亚系统
草茱萸亚属（subg. Arctocrania）：旧草茱萸属，草茱萸（C. canadensis）、极地草茱萸（C. suecica）及前述两种的杂种（C. × unalaschkensis）。
园艺杂种
大花四照花和日本四照花的杂种（C. × rutgersensis）。 [23]
繁殖方式
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自然繁殖
许多山茱萸属植物在3~6年生时开始开花和结果，结实量大且周期持续较长时间；花期根据品种有所差异，一些品种在4月下旬~5月盛花，一些则在5月下旬~7月。 [10]山茱萸属植物多数为雌雄同株，昆虫为其授粉媒介。其果实对多种动物，尤其是对鸟类具吸引力。动物摄食果实后，种子经消化系统排出，散布至远离原地的新环境。此外，风力和水流也有助于种子的扩散。 [25-26]山茱萸属的大多数物种的种子有明显的休眠习性，四照花类种子休眠不明显。 [24]
人工繁殖
山茱萸属植物的种子常有休眠习性，可在秋季采集后直接播种，或在湿沙中层积贮藏后春季播种。春季播种需要进行催芽处理，播种前一个月将果核浸泡1日，然后与湿沙混合，放置在10~20°C的温度下，保持60%的湿度，大约20天后取出播种；或将果核浸泡在50°C的水中36小时，然后放入竹筐中，覆盖纱布，每天用温水淋湿1~2次，待部分种子裂开后即可播种。采用条播。 [10]
栽培技术
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种子的收获及贮藏
当山茱萸属植物的核果呈成熟颜色时，应立即剪下果枝，或用竹竿击打果穗使果核脱落，然后进行收集。收集的果核应堆放数日，待果皮变软后，在水中搓揉以去除果皮和果肉等杂质，得到的果核即为种子。种子应混合湿沙贮藏，避免失水干燥。 [10]
定植
春播山茱萸属植物的1年生苗一般高20~40cm，或80~100cm。灯台树、梾木、光皮梾木、香港四照花的树苗可当年出圃用于造林；红瑞木一般以1~2年生苗出圃定植；毛梾造林及香港四照花用于庭园绿化时，一般采用2年生苗。 [10]
代表物种
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物种名 | 山茱萸 [31] | 毛梾 [33] | 灯台树 [34] |
学名 | Cornus officinalis Siebold & Zucc. [31] | Cornus walteri Wangerin [33] | Cornus controversa Hemsl. [34] |
图片 |  山茱萸 |  毛梾 |  灯台树 |
特征 | 落叶乔木或灌木，高4~10m；树皮灰褐色；小枝细圆柱形，无毛或稀被贴生短柔毛。叶对生，纸质，卵状披针形或卵状椭圆形，全缘，上面无毛，下面稀被白色贴生短柔毛，脉腋密生淡褐色丛毛，侧脉6~7对；叶柄稍被贴生疏柔毛。伞形花序生于枝侧，总花梗粗壮；花小，两性，先叶开放；花瓣4片，黄色；花梗纤细，密被疏柔毛。核果长椭圆形，红色至紫红色。花期3~4月；果期9~10月 [31] | 落叶乔木，高6~15m；树皮厚，黑褐色，纵裂且横裂成块状；幼枝对生。叶对生，纸质，椭圆形、长圆椭圆形或阔卵形，上面稀被贴生短柔毛，下面淡绿色，密被灰白色贴生短柔毛。伞房状聚伞花序顶生，被灰白色短柔毛；花白色，有香味，花瓣4片，花梗有稀疏短柔毛。核果球形，成熟时黑色，近于无毛。花期5月，果期9月 [33] | 落叶乔木，高6~15m，树皮光滑，暗灰色或带黄灰色。叶互生，纸质，阔卵形、阔椭圆状卵形或披针状椭圆形，上面无毛，下面灰绿色，密被淡白色平贴短柔毛。伞房状聚伞花序，顶生；总花梗淡黄绿色，花小，花瓣4片，白色，长圆披针形；花梗淡绿色，疏被贴生短柔毛。核果球形，成熟时紫红色至蓝黑色。花期5~6月；果期7~8月 [34] |
分布 | 分布于中国的山西、陕西、甘肃、山东、江苏、浙江、安徽、江西、河南、湖南等省区，日本和朝鲜半岛有栽培 [31] | 原产于中国和朝鲜半岛，在中国分布于辽宁、河北、山西南部及华东、华中、华南、西南各省区 [33] | 分布于中国、朝鲜半岛、日本、越南等国家和地区，在中国分布于辽宁、河北、陕西、甘肃、山东、河南以及长江以南各省区 [34] |
用途 | 果实称“萸肉”，有补益肝肾、收敛固脱的功效 [30] | 是木本油料作物，果实含油量高，供食用或作高级润滑油，油渣可作饲料和肥料；木材坚硬，纹理细密、美观，可作家具、车辆、农具等用；叶和树皮可提制栲胶，又可作为“四旁”绿化和水土保持树种 [33] | 是木本油料植物；树形美观，花序美丽，为优秀的绿化树种 [34] |
主要价值
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观赏价值
本属植物多为落叶灌木或乔木，树形优美，花色艳丽，有的种类具有鲜艳的枝条，极具观赏价值，是适合庭院、公园、广场、绿地等各种环境的优良绿化树种，被世界许多国家普遍栽培。 [24] [27]
油料资源
山茱萸属的毛梾是木本油料植物，果实含油率可达30%~40%，土法榨油的出油率为25%~30%，榨出的油是绿黄色，经贮藏后变为黄色、透明。油的酸价不高，属半干性油，且含有脂肪酸，可供食用，亦可作工业用油，供作肥皂和润滑油。 [22]
食用价值
山茱萸属的四照花（C. kousa subsp. chinensis）的聚合果味甜，含有维生素C、19种游离氨基酸、20种水解氨基酸等营养素，可生食，也可作为酿酒原料。 [5] [24] [28]欧洲山茱萸（C. mas）的果实在土耳其等国家是受欢迎的水果，可生食，也常被用于制作果酱、果干等。 [29]
药用价值
山茱萸属的山茱萸在中国有悠久的药用历史。山茱萸和川鄂山茱萸（C. chinensis）的果实也称“萸肉”，味酸涩，性微温，有补益肝肾、收敛固脱的功效，主治头晕目眩、耳聋耳鸣、腰膝酸软、遗精等病症。 [30-31]此外，灯台树的树皮、根皮及叶有清热平肝、消肿止痛的功效；果实能清热解毒、润肠通便。尖叶四照花（C. elliptica）和头状四照花（C. capitata）的叶及果实均有清热解毒的功效。 [30]
生态价值
山茱萸属中的许多灌木根系发达，萌蘖性强，适于河岸、林缘、边坡、湿地等环境，有明显的固土防蚀、涵养水源作用。是荒山造林、水土保持和园林绿化的优良树种。 [24]
其他价值
光皮梾木（C. wilsoniana）及梾木（C. macrophylla）的树皮和叶可提炼栲胶。山茱萸属植物的叶可作饲料及绿肥，花是良好的蜜源。 [10] [22] [24]毛梾榨油后残余的油渣可作饲料和肥料。 [32]山茱萸属的许多树木的木材细致均匀，纹理直，坚硬，易干燥，车镟性能好，可供建筑、家具、玩具、雕刻、农具及制胶合板等用。欧洲山茱萸、小梾木（C. quinquenervis）、毛梾等的木材用于工具、家具等的柄。毛梾、红瑞木（C. alba）、沙梾（C. bretschneideri）、小梾木等灌木类还是编织用的优良材料。 [10] [24] [29]
种群现状
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山茱萸属植物分布广泛，种群众多，暂时没有受到重大威胁，或未来确定的重大威胁。 [12]
本属有3个物种被《中国生物多样性红色名录》收录为受威胁的物种，山茱萸被列为近危（NT），朝鲜梾木（C. coreana）被列为濒危（EN），草茱萸（C. canadensis）为极危（CR） [36]。IUCN将康定梾木（C. schindleri）列为易危（VU），C. darvasica为极危（CR）。 [12] [35]
植物文化
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中国古代有重阳登高插茱萸的传统习俗，通常在每年秋高气爽的九月份，山茱萸果实成熟时举行。唐代诗人如白居易、杜甫等都有以此为题材的作品，其中王维的《九月九日忆山东兄弟》中“遥知兄弟登高处，遍插茱萸少一人”一句最为著名。山茱萸凝结了中华传统文化中的乡愁，寄托了远方游子思念家乡的情怀，凝聚着中国传统文化中的浓厚情感。 [11]
大花四照花
